بررسی تاثیر خشکی بر گندم بخش سوم

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

توزیع مجدد آسیمیلات های جاری

تغییر آرشیتكت گیاهی قبل از گلدهی، نیاز به تغییر در توزیع آسیمیلات های جاری داشته و احتمالا باعث تغییر كارآئی استفاده از آب می شود. برای مثال، اگر سیستم ریشه ای تغییر كند، برای ایجاد ریشه بیشتر در لایه های سطحی به صورتی كه گیاه بر آب ذخیره شده در عمق خاك تكیه كند، بیشتر بخش آسیمیلات های جاری احتمالا برای رشد ساقه آزاد می شوند. ریچارد (1987) محاسبه كرد كه 5% تغییر در توزیع آسیمیلات ها بین ریشه و ساقه به نفع ساقه پس از 100 روز، باعث 50% رشد نمائی در وزن خشك گیاه بر روی سطح زمین می گردد. به عنوان نتیجه، ژنوتیپی كه آسیمیلات های كمتری را به ریشه ها اختصاص دهد كارآئی استفاده از آب (W.U.E) بیشتری دارد و نیز كانوپی دارد كه سریعتر بسته خواهد شد. تغییر جهت بیشتر آسیمیلات های جاری به ساختارهای تولیدمثلی در طی رشد اولیه آنها باعث ایجاد مقاصد بیشتر و بزرگتری برای آسیمیلات ها پس از لقاح می شود. در واقع این مسئله فرصتی برای افزایش عملكرد دانه و بنابراین برای شاخص برداشت به همان میزانی كه منابع آسیمیلات ها و توزیع آنها در سنبله ها محدودیتی ندارد ایجاد خواهد كرد. هرچند، در واقع دریافت آسیمیلات های جاری احتمالاً تحت شرایط تنش خشكی كه در طی پرشدن دانه ها رخ دهد شدیداً دچار محدودیت می شود.

آستین (1994) پیشنهاد كرده است كه در غلات دانه ریز تمركز بر افزایش عملكرد دانه بوسیله افزایش شاخص برداشت ممكن است اندكی دچار محدودیت باشد. او یك افزایش فرضی را از49%(نمونه ای از كولتیوارهای با عملكرد بالا) به 62% در غیاب هرگونه افزایش خالصی در ماده خشك روی سطح زمین (برابر با یك افزایش 26% در عملكرد دانه) در نظر گرفت و نتیجه گرفت كه چنین شاخص برداشتی تنها می تواند با ایجاد گیاهان پاكوتاه و یا با ساقه های نازكتر ایجاد گردد. پس شاخص برداشت 62% ظاهراً غیر ممكن به نظر می رسد. پس از گلدهی، وقتی اندام های تولیدمثلی شكل گرفت،
آسیمیلات های جاری مستقیماً به سمت پرشدن دانه ها می روند. دوره نهائی برای حساسیت به تنش خشكی در ذرت پس از گرده افشانی تشخیص داده شده است (وستگیت و بویر، 1986) و عمدتاً با تغذیه یك تركیب مصنوعی از آسیمیلات ها و مواد غذائی می توان بر آن غلبه كرد (بویل و همكاران، 1991). در فقدان مواد غذائی، بیشتر دانه ها از بین می روند كه این مسئله نتیجه ای از تیمار خشكی است. پس یك محدودیت جدی در دریافت آسیمیلات های جاری در طی یك دوره خشكی چند روزه اتفاق می افتد. در چنین شرایط تنش خشكی، حاصلخیزی تأثیری ندارد. محققین پیشنهاد كرده اند كه ژنوتیپ هائی كه دریافت این مواد غذائی را در دانه های جوان افزایش می دهند ممكن است بهبود مقاومت به دوره های موقت خشكی را باعث شوند. هرچند، قابلیت كاربرد جهانی و فراگیر این یافته ها، توسط شوسلر و وستگیت (1994) و وستگیت (1997) زیر سؤال رفته است.

انتقال مجدد آسیمیلات ها

تحت شرایط تنش، قابلیت دسترسی به آسیمیلات های جاری برای پر شدن دانه ها به شدت كاهش می یابد. در چنین وضعیت هائی، ژنوتیپی كه بتواند ذخایر كربوهیدراتی موجود در ساقه را انتقال دهد قادر خواهد بود كه دانه خود را بهتر پر كند. بلوم و همكاران (1991 و 1983) نشان داده اند كه قابلیت دسترسی به ذخایر ساقه در گندم در طی پر شدن دانه تحت شرایط تنش خشكی می تواند با اسپری كردن پلات ها كمی پس از لقاح با یك ماده شیمیائی نظیر: كلرات سدیم یا منیزیم و یا یدید پتاسیم غربال شود. این عمل باعث از بین رفتن برگ ها شده، اما گیاه را از بین نمی برد. در این شرایط پر شدن دانه متكی به انتقال ذخایر ساقه خواهد بود. تنوع ژنتیكی و قابلیت توارث در مورد توانائی انتقال مجدد آسیمیلات ها از ساقه به منظور پر كردن دانه ها در گندم گزارش شده است (بلوم و همكاران، 1991؛ رجان و همكاران، 1993؛ ترنر و همكاران، 1989). بعلاوه پسابیدگی شیمیائی گندم با سدیم كلرات در انتخاب برای مقاومت به تنش خشكی پس از آنتزیز مؤثر بوده است (حسین و همكاران، 1990).

در مطالعه ای با استفاده از روش انتخاب توده ای در ارقام گندم، انتخاب برای دانه های بزرگتر تحت شرایط بدون تنش در نتاج حاصل از تفرق چندین تلاقی وزن دانه ها را بهبود نبخشید (بلوم و همكاران، 1991). هرچند، انتخاب برای دانه های بزرگتر در پاسخ به تیمارهای آبگیر شیمیائی باعث ایجاد دانه های بزرگتر شده است(معادل با عملكرد بیشتر در هر گیاه)، ولی با شبیه سازی اثرات خشكی و نیز در شرایط بدون تنش نیز این مسئله صورت گرفته است. هالی و كوئیك (1993) همچنین دریافتند كه انتخاب در نسل های اولیه برای تحمل به آبگیرهای شیمیائی در گندم زمستانه امكانپذیر است. انتقال مجدد ذخایر ساقه پر شدن دانه ها را تحت شرایط تنش گرمائی نیز پشتیبانی می كند. بلوم و همكاران (1994) دریافتند كه كاهش وزن خشك دانه با آبگیری شیمیائی همبستگی بالائی با كاهش وزن خشك دانه تحت شرایط تنش گرمائی دارد.

گاووزی و همكاران (1997) دریافتند كه تیمار آبگیرهای شیمیائی نسبت به دیگر
تستهای آزمایشگاهی كمتر قابلیت باروری را كاهش می دهند. به نظر می رسد كه شرایط رشد به میزان زیادی درصد آسیب حاصل از تیمارهای آبگیر شیمیائی را بر روی ژنوتیپ های گندم كاهش می دهد. رجان و همكاران (1993) نتیجه گرفتند كه تكنیك استفاده از آبگیرهای شیمیائی می تواند در مورد انتخاب برای مقاومت به خشكی به كار رود، اگرچه محققین پیشنهاد كرده اند كه انتخاب باید در فصول و مكان های مرطوبتر صورت گیرد.

بلوم و پنول (1990) اهمیت نسبی آبگیرهای شیمیائی را با سه صفت فیزیولوژیك دیگر(تنظیم اسمزی، آسیب حاصل از گرما و  متوسط دمای كنوپی) برای تعیین تفاوت های موجود در مقاومت به خشكی 12رقم گندم مقایسه نمودند. با استفاده از تجزیه رگرسیون چند متغیره، تنظیم اسمزی سهم بیشتری را در ایجاد مقاومت به خشكی نشان داد، سپس آسیب حاصل از گرما و پس از آن متوسط دمای كنوپی گیاه. آسیب آبگیری شیمیائی هیچگونه اثر معنی داری بر عرض از مبدا خط رگرسیون(معیاری از عملكرد دانه تحت شرایط تنش خشكی) نداشت. بلوم و پنول (1990) این مسئله را اینگونه تفسیر كردند كه پرشدن دانه به میزان زیادی غیر مرتبط یا تنش خشكی در طی این آزمایشات می باشد.

علیرغم گزارشات در مورد محاسن مقاومت به خشكی با استفاده از انتخاب برای ظرفیت بیشتر انتقال مجدد آسیمیلات ها به دانه ها، اسلافر و آرائوس (1998) بیان كردند كه چنین استراتژی ممكن است خنثی كننده پتانسیل عملكرد باشد. تجمع آسیمیلات ها در ساقه ها قبل از لقاح می تواند وزن سنبله را در زمان لقاح كاهش دهد، كه بدینوسیله پتانسیل عملكرد كاهش می یابد.

بیشتر ژنوتیپ های گندم دارای ساقه های توخالی هستند و برخی نیز ساقه های توپر دارند. برخی مواقع، ژنوتیپ هائی كه ساقه های توپر دارند، كربوهیدرات های قابل حل در اتانول به میزان بیشتری نسبت به ژنوتیپ هائی دارند كه دارای ساقه های توخالی هستند (لوپاتكی و همكاران، 1962). بنابراین این مواد می توانند یك منبع اضافی از كربوهیدرات ها برای سنبله در طی پرشدن دانه ها باشند. چنانچه جابجائی نسبی آسیمیلات های ذخیره شده در ساقه ها به سنبله ها در پاسخ به تنش خشكی افزایش یابد، ژنوتیپ هائی كه ساقه های توپر دارند می توانند عملكرد دانه بیشتری تولید كنند، اگر كربوهیدرات های ساقه منتقل شوند (بیدینگر و همكاران، 1977). فورد و همكاران (1979) هیچگونه تفاوتی را در قند ساقه یا عملكرد دانه بین این دو نوع ژنوتیپ گندم مشاهده نكردند، اگرچه ژنوتیپ های دارای ساقه توپر نسبت به ورس مقاوم تر می باشند.

در مقایسه ذخایر ساقه برای پركردن دانه در گندم های پابلند(rht)، رقم تریپل دریك و آیزوژنیك لاین ها برای ژنهای پاكوتاهی Rht1و Rht2، بورل و همكاران (1993) نشان دادند كه مقدار مطلق ذخایر ساقه در ارقام پابلند نسبت به ارقام پاكوتاه بیشتر است. هرچند، به نظر می رسد كه هیچگونه مزیتی تحت شرایط بدون تنش در این مورد وجود نداشته باشد. علیرغم این، محققین پیشنهاد كرده اند كه ذخایر بیشتر ساقه در ارقام پابلند(rht) گندم ممكن است تحت شرایط مختلف مفید باشد، اگر فتوسنتز پس از لقاح محدود شود. نقش ذخیره كربوهیدرات ها و انتقال مجدد در روابط مبدأ ـ مقصد گندم و جو در طی پرشدن دانه توسط اشنایدر (1993) مرور شده و امكان بهبود عملكرد دانه تحت شرایط تنش خشكی با استفاده از انتقال مجدد ذخایر ساقه اخیراً توسط بلوم (1998) بررسی شده است.

 پیر شدن برگ

پرشدن دانه بستگی به آسیمیلات های جاری و ذخیره شده دارد. نرخ پیرشدگی برگ در رابطه با نرخ پرشدن دانه بصورت بالقوه، یك فاكتور مهم در تعیین اندازه نهائی بذر می باشد. به خوبی مشخص است كه تنش خشكی سطح برگ و توسعه پنجن ها را كاهش داده و باعث پیری زودهنگام این اندام ها می شود. برگ های پیرتر از نظر فیزیولوژیكی زودتر پیر می شوند. تأخیر یا كاهش پیرشدن القائی در اثر تنش خشكی بایستی برای عملكرد تحت شرایط تنش خشكی مفید باشد و باعث می شود برگ هائی كه از نظر فتوسنتزی فعال هستند باقی بمانند.

توماس و اسمارت (1993) ابراز كردند كه گیاهان سبز عملكرد بیشتری ایجاد می كنند. در واقع، افزایش عملكرد دانه در جو تحت شرایط تنش خشكی بطور معنی داری با تأخیر پیرشدگی برگ همبستگی داشته (آكودو، 1987) و این همبستگی در محیط های خشك تر قوی تر می باشد.

بلوم (1985) و كاستل بری (1983) انتخاب بر علیه از دست دادن برگ اضافی و پیرشدن برگ را پیشنهاد كردند. پس، افزایش دوام سطح برگ (سبز ماندن) صفتی مطلوب برای بیشتر اصلاحگران غلات است، به خصوص برای غلات C4مثل سورگوم و ذرت.

توانیسترا و همكاران (1998) دریافتند كه در لاین های اینبرد نوتركیب سورگوم، عملكرد دانه تحت شرایط تنش خشكی پس از گلدهی با سبز ماندن گیاه بطور معنی داری مرتبط است.

در گندم، ریچارد (1984) نشان داد كه انتخاب برای افزایش نشاسته ای شدن باعث افزایش عملكرد دانه تحت شرایط تنش می شود، چراكه پیرشدن برگ در لاین های نشاسته ای دیرتر اتفاق می افتد كه احتمالا بدلیل دماهای پایین تر برگ می باشد.

هرچند، بلوم (1998) برای این صفت در گندم ارزش كمی قائل است، چراكه پرشدن دانه را تحت شرایط تنش بیشتر به دلیل انتقال مجدد آسیمیلات ها از ساقه به دانه می داند.

لودلو و موچو (1990) بقای برگ را در شرایط تنش میانی فصل مهم دانستند، نه در شرایط تنش انتهائی كه سبز ماندن برگ ممكن است با پتانسیل عملكرد پایین همبسته باشد.

در پاسخ به تنش خشكی گیاهان هورمون هائی مانند: اسید آبسیزیك(ABA) ترشح می كنند. اگرچه بیشتر تحقیقات در مورد ABA نشان می دهند كه این هورمون پیرشدن برگ را تحریك می كند(میلبرو، 1974)، ولی برخی از مطالعات نیز نشان داده كه تیمار گندم با این ماده باعث تاخیر در پیرشدگی برگ های گیاه گردیده است (هال و مك هوا، 1982). ژنوتیپ های گندم كه برای تولید ABA در برگ در پاسخ به تنش خشكی تفرق یافته بودند در دو كلاس گیاهان حاوی ABAبالا و ABA پایین طبقه بندی شدند (كوآری، 1981، 1987) و همچنین برای پاسخ به تنش خشكی در مزرعه مرتب گردیدند (انیس و همكاران، 1984). اگرچه، تحت شرایط تنش و بدون تنش لاین های حاوی ABA كم، شاخص سطح برگ بیشتری نسبت به لاین های حاوی ABAزیاد از خود نشان دادند (بدلیل برگ های كوچكتر در لاین های حاوی ABA زیاد)، اما دوام سطح برگ در این دو گروه تفاوتی نداشت.

تبعیض علیه ایزوتوپ های كربن

تبعیض بین كربن 12 و 13 در بافت های گیاهی نشان داده شده كه رابطه معكوسی با كارآئی استفاده از آب (W.U.E) به مدت طولانی برای گونه های C₃ دارد. تئوری این مسئله توسط فاركوهار و همكاران (1982) و به صورت زیر خلاصه شد:

α = 1.0044 (P_a - P_i)/P_a + 1.027 (P_i /P_a)

α =كل اثر ایزوتوپی

P_a =  CO2فشار نسبی اتمسفری

P_i = CO2فشار نسبی داخلی

Δ = 1 - α =   تبعیض بین كربن 12 و 13

برای مقادیر بالای W.U.E، مقدارΔكوچك بوده و بالعكس. بنابراین Δ در یك بافت مقیاسی از W.U.E تلفیق شده در طی رشد بافت است. پس، Δ می تواند برا ی غربال ژنوتیپ ها با هدف بهبود W.U.E به كار رود. این عمل با نمونه گیری از برگ ها، ساقه ها و یا بذور جمع آوری شده در انتهای فصل امكانپذیر است. تنوع ژنتیكی زیادی در Δ دیده شده و این صفت به میزان زیادی در مكانها و فصلها تكرار پذیری دارد(اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط در مورد آن كم است). بنابراین، این صفت برای اصلاحگران در جهت بهبود W.U.Eجذابیت خاصی داشته و توسط ریچارد و كوندون (1993) بررسی شده است. اگرچه در بسیاری از مطالعات نشان داده شده كه W.U.E همبستگی منفی با Δ دارد (جانسون و همكاران، 1990؛ ترنر، 1993)، رابطه بین Δ اندازه گیری شده در بذور و عملكرد دانه تحت شرایط مزرعه ای غالباً مثبت بوده است. برای مثال در یك مقایسه وسیع ژرم پلاسم گندم از برنامه های اصلاحی سیمیت، همبستگی بین Δ و عملكرد دانه در اكثر آزمایشات مثبت و معنی دار بود (سایری و همكاران، 1995). پس می توان گفت كه W.U.Eكمتر با عملكرد بیشتر همبستگی دارد. كرافورد و همكاران (1991) در مطالعات خود بر روی ارقام جو نشان دادند كهΔ همبستگی منفی و معنی دار با تعداد روز تا خروج سنبله داشته، ولی همبستگی مثبت و معنی داری با عملكرد دانه دارد.

بدلیل مكانیزم تجمع CO2 در گیاهان C₄ انتظار می رود كه تنوع كمی بین ژنوتیپ ها از نظر Δ نسبت به گیاهان C₃ وجود داشته باشد (هندرسون و همكاران، 1998). در صورتی كه گزارشات متعددی در رابطه با وجود تنوع برای صفات W.U.Eو Δ بین ژنوتیپ های گونه های C₄ وجود دارد (منیرز و همكاران، 1994؛ هندرسون و همكاران، 1998). W.U.E در سورگوم، همبستگی مثبت و معنی داری با Δ نشان داده است (هندرسون و همكاران، 1998).

متأسفانه اندازه گیری این صفت هزینه بالائی داشته و تنها می توان از آن در نسل های پیشرفته اصلاحی استفاده نمود. علیرغم این مسئله، استفاده از صفاتی مانند: محتوی خاكستر گیاه (مریلند و همكاران، 1993)، توده خشك در واحد سطح برگ (آرائوس و همكاران، 1997) و انعكاس مادون قرمز (كلارك و همكاران، 1995) به عنوان جایگزینی برای Δ پیشنهاد شده است. استفاده از این صفات به عنوان جایگزینی برای W.U.E به منظور انتخاب در نسل های اولیه با Δ برای انتخاب لاین ها در نسل های پیشرفته همبستگی دارد و می تواندامری امید بخش باشد.

 خروج آب از برگ بریده شده

وقتی برگ های یك گیاه بریده می شود آب از دست می دهند، به خصوص از طریق روزنه ها. نرخ از دست دادن آب با گذشت زمان كه برگها پژمرده شده و روزنه ها بسته می شوند كاهش می یابد. برگهای گرفته شده از پلاتهای آبیاری شده، آب را خیلی سریعتر از پلاتهائی كه دچار تنش هستند از دست می دهند (كلارك، 1987) و خروج نسبی آب از برگ(LWL) باعث حفاظت آب در طی دوره های باز بودن روزنه ها می كند.

راهكارهای بهینه برای نمونه گیری و اندازه گیری این صفت توسط مك كیج و روماگوسا (1991 و 1989) ارائه شده است. تنوع ژنتیكی قابل ملاحظه ای برای این صفت در بین ارقام گندم دوروم گزارش شده و رابطه آن با مقاومت به خشكی تایید گردیده است (مك كیج و روماگوسا، 1989). توارث این صفت و قابلیت تركیب پذیری عمومی و خصوصی آن توسط داندا و ستهی (1996) با استفاده از طرح تلاقی های دای آلل یكطرفه بین ارقام گندم نان بررسی شده و مشخص گردیده كه عمل افزایشی ژن نقش مهمی در توارث این صفت دارد.

كلارك و تاونلی اسمیت (1986) دریافتند كه ژنوتیپ هائی از گندم دوروم كه عملكرد بیشتری دارند، مقدار كمتری از LWLرا نشان می دهند. این مسئله توسط كلارك و همكاران (1989) نیز تایید شده است. LWL به طور موفقیت آمیزی بعنوان یك ابزار برای غربال كردن ژنوتیپ های كانادائی گندم دوروم در نسل های F₂و F₃و در محیط های واجد تنش خشكی بكار رفته است (بوشوك و همكاران، 1989). 

تركیب صفات

اصلاحگران همیشه یك تیپ ایده آل (تركیبی ایده آل از صفات) برای انتخاب در نظر دارند. لودلو و موچو (1990) برخی از این صفات را در بررسی مقاومت به خشكی ارقام سورگوم و باقلا ارائه نموده اند. در تمامی شرایط، انطباق فنولوژی با دریافت آب بعنوان مهمترین صفت شناخته شد و بعد از آن تنظیم اسمزی، عمق و تراكم ریشه مهمترین صفات بودند. قدرت زیست اولیه، بقای سطح برگ و انعكاس نور از برگ بعنوان صفاتی با ارزش كم شناخته شدند. البته باید در نظر داشت كه انتخاب برای بهبود یكی از این صفات ممكن است شانس موفقیت در بهبود سایر صفات را كاهش دهد. هرچند، با تركیب صفاتی كه به طرق مختلف در تشكیل عملكرد نقش دارند، ممكن است امكان تجمع بسیاری از صفات مطلوب وجود داشته باشد. صفاتی كه دارای توارث پذیری بالا بوده و اثرات پلیوتروپیك ندارند، شامل: مقادیر بالای تنظیم اسمزی (افزایش آب قابل دسترس برای گیاه، W)، مقادیر پایین تبعیض علیه ایزوتوپ های كربنC¹³ (افزایش كارآئی استفاده از آب، W.U.E) می باشند و انتقال مجدد بیشتر آسیمیلات های ذخیره شده (بهبود شاخص برداشت، HI) صفاتی تكمیلی هستند. برای تركیب این صفات در ژنوتیپ هائی كه پتانسیل عملكرد بالا و فنولوژی مناسبی دارند بایستی عملكرد تحت شرایط تنش خشكی بهبود یابد (كوآری و همكاران، 1999).

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش هفتم و پایانی)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)