بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم

تنش خشکی

تنش يا استرس نتيجه روند غير عادي فرآيندهاي فيزيولوژيكي است كه از تاثير يك و یا تعدادی از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي شود و در مقابل آن صفر استرسي يا فقدان استرس، عبارت از قرار گرفتن ارگانيزم تحت تأثير شدتي از يك عامل محيطي است كه موجب افت نموي، بازده و ارزش آن ارگانيزم نمي شود. اصل صفر استرسي با شرائط بهينه براي يك گونه واحد ارتباط پيدا مي كند و انحراف از شرائط بهينه محيطي منجر به تنش مي شود. لذا تنش داراي درجاتي از صفر تا شديد بوده و شدت آن با مقدار انرژي كه در تغيير فرآيندها در سيستم زيستي وارد عمل مي شود ارتباط پيدا مي كند (مي نارد، 1372). صفر استرسي در طبيعت اصولا فقط جنبه فرضي داشته و عملا در محيط طبیعی، غیر ممکن مي باشد. شناسائي اثرات تنش بعنوان يك نتيجه قطعي، بسيار مشکل و غير واضح است و آسيب ناشي از آن مي تواند كلينيكي و يا زير كلينيكي باشد. گياه مي تواند در مقابل تنش مقاوم بماند و عليرغم آسيب ناشي از آن زنده بماند و يا اينكه قسمت هائي از گياه(دانه، جوانه، سلول هاي خفته) مقاوم مانده و در مقابل، ساير قسمت هاي گياه نظير مريستم، اندام هاي گوشتي و گياهچه ها آسيب پذير شوند. بنابر اين تحمل تنش عبارتست از ظرفيت گياه براي زنده ماندن و رشد در زمان وقوع شرائط محيطي نامناسب. بدون شك تغييرات واضحي در رشد و نمو گياه تحت شرائط تنش ايجاد مي شود، ليكن ميزان تحمل و آسيب ناشي از آن به مرحله رشد و نمو گياه بستگي دارد. اين فرآيندها سازگاري يا انطباق ناميده شده و از طريق آن گياه در مقابل تنش خشكي مقاوم مي شود. تنش خشكي هنگامي در گياه حادث مي شود كه آب موجود در خاك كاهش يافته و شرائط جوي به دفع آب از طريق تبخير و تعرق كمك كند. در صورت ادامه تنش خشكي ممكن است گياه در اثر خشك شدن از بين برود، مگر اينكه داراي مكانيزم هاي مقاومت بوده و بدین وسیله دفع آب را در تعدادي از بافت ها و اندام ها متوقف سازد و يا كاهش دهد و يا اينكه سرعت جذب و انتقال آب را افزايش دهد. نقطه پژمردگي دائم توسط پتانسيل اسمزي برگها كنترل مي شود و لذا پيري زودرس برگها در حالت تداوم تنش حاد اتفاق مي افتد (مي نارد،1372). لويت (1980) آسيب هاي حاصل از تنش خشكي را به سه بخش تقسيم نمود:

الف ـ آسيب اوليه غير مستقيم: اين نوع آسيب ممكن است ناشي از يك يا چند اثر غير مستقيم از دست دادن آب باشد كه تمامي آنها بطور طبيعي متابوليك هستند و عبارتند از:

ـ گرسنگي به علت بسته شدن روزنه ها، شكستن پروتئين همراه با تراكم پرولين، توليد مواد سمي، غير فعال شدن آنزيم ها، از دست رفتن اسيدهاي نوكلئيك، كاهش هورمون هاي تسريع كننده رشد و افزايش هورمون هاي تأخير دهنده رشد.

ب ـ آسيب اوليه مستقيم: اين آسيب ممكن است در چند حالت اتفاق افتد و مي تواند بقدري سريع باشد كه سبب مشکلات متابوليكي شود و يا ممكن است از دست دادن آب در گياه به شدتي باشد كه مانع بروز صدمات متابوليكي گردد.

ج ـ آسيب ثانويه: تنش خشكي مي تواند سبب ايجاد آسيب هاي حرارتي ثانويه در گياهان ذخيره كننده آب شود و اين عمل از طريق افزايش حرارت برگ تا 15 درجه سانتي گراد اتفاق مي افتد. حفظ تورژسانس براي رشد گياه ضرورت دارد و كاهش آن پژمردگي اندام هاي گياه را موجب مي شود. لذا پتانسيل تورژسانس اوليه مؤلفه اي از پتانسيل آب مي باشد كه از تنش آبي يا خشكي متأثر مي شود. پتانسيل آب در گياهان(Ψ_W) حاصل جمع جبري پتانسيل تورژسانس سلول(Ψ_P)، پتانسيل اسمزي(Ψ_S) و پتانسيل ماتريكس (Ψ_m) بوده و به صورت فرمول زير بيان مي شود:‍

Ψ_W= Ψ_P +Ψ_S + Ψ_m

مروري بر كارهاي انجام شده

صفات مرتبط با مقاومت به خشكي

در طي چندين سال، صفات فيزيولوژيك، مرفولوژيك و رشدي زيادي براي اصلاح مقاومت به تنش خشكي پيشنهاد شده است. بخشي از اين مطالعات توسط لودلو و موچو(1990) مرور شده است. اين صفات مي توانند در سه دسته قرار گيرند:

الف ـ صفاتي كه دائما در گياه بيان مي شوند. مانند: صفات فنولوژيك، زيست گياهچه، عادت رشد و آرشيتكت گياهي، ساختار برگ، توزيع و آناتومي ريشه.

ب ـ صفاتي كه در پاسخ به تنش خشكي بيان مي شوند. مانند: تنظيم اسمزي، انتقال مجدد آسيميلات هاي ذخيره شده، توزيع مجدد آسيميلات هاي جاري.

ج ـ صفاتي كه تركيبي از دو حالت فوق هستند. مانند: پير شدن برگ، تبعيض براي كربن راديو اكتيو، خروج آب از برگ بريده شده.

اين صفات، مقاومت به خشكي را از طريق افزايش آب مورد استفاده، كارآئي استفاده از آب و شاخص برداشت افزايش مي دهند. اگرچه پاسيورا (1996) اعتقاد دارد صفاتي كه بيشترين اثر را بر بهبود عملكرد گياه دارند از نوع صفاتي هستند كه دائماً بيان مي شوند.

همچنين مطالعات ديگري توسط بلوم (1997 و 1996)، سكارلي (1996)، پاسيورا (1996)، ريچارد (1996) و اسلافر و آرائوس (1998) در مورد صفات مهم در رابطه با مقاومت به خشكي صورت گرفته است. نتايج مطالعات بر روي مهمترين صفات در ارتباط با بهبود مقاومت به خشكي در زير آمده است:

صفات فنولوژيك

صفاتي كه بيشترين اثر غالب را بر انطباق گياه با محيط براي ماكزيمم كردن توليد دارند، صفات مربوط به دوره هاي فنولوژيكي گياه هستند (پاسيورا، 1996؛ ريچارد، 1996). همبستگي منفي بين عملكرد دانه تحت شرايط تنش و تاريخ گلدهي مشاهده شده در حاليكه هيچگونه همبستگي معني داري بين اين دو صفت تحت شرايط بدون تنش گزارش نشده است (سكارلي و همكاران، 1998). در تريتيكاله تعدادي از ژنهاي حساسيت به فتوپريود و پاسخ به ورناليزاسيون وجود دارد، مانند: ژنهاي ppd و vrn كه منشا آن از گندم است (لاو و ورلند، 1997). استفاده مفيد از اين ژنها، محقق را مطمئن مي سازد كه ظهور سنبله و گلدهي گياه زماني رخ مي دهد كه دوره زايشي گياه از گرما و خشكي تابستان در امان خواهد بود.

قدرت زيست گياهچه

رشد زود هنگام و سريع و توسعه كنوپي گياه بسيار مهم است. به خصوص براي كاهش تبخير آب از سطح خاك و براي افزايش رقابت گياه با علف هاي هرز. قدرت زيست بالاي گياهچه همچنين با سيستم ريشه اي عميق تر همبستگي دارد (ريچارد، 1991). جو سريعتر از گندم در مرحله گياهچه اي رشد مي كند (لوپزكاستاندا و همكاران، 1995) و معمولا در مناطق واجد تنش عملكرد بالاتري دارد. لوپزكاستاندا و همكاران (1995) عواملي را بين جوانه زني و ظهور دومين برگ گياه تشخيص دادند كه در قدرت زيست بالاتر گياهچه مؤثر بودند. همبستگي مثبتي بين وزن جنين و وزن خشك گياه و نيز سطح برگ در زمان رشد اولين برگ در غلات دانه ريز مشاهده شده است. بنابراين انتخاب براي اندازه جنين بزرگتر و توسعه سريعتر سطح اولين برگ گندم نيز با توسعه كولئوپتيل همبستگي دارد (ليانگ و ريچارد، 1994). استقرار گياهچه در شرايط تنش خشكي مي تواند با انتخاب براي كولئوپتيل طويل اصلاح شود. اين مسئله اجازه كاشت عميقتر را در جائي كه محتوي رطوبت خاك بيشتر است مي دهد. ريچارد و همكاران (1998) نشان داده اند كه كولئوپتيل طويل مي تواند با استفاده از ژنهاي پاكوتاهي Rht1 و Rht2 حاصل شود. هرچند، نتايج حاكي از اين بود كه ژن Rht9 قدرت زيست و عملكرد را كاهش داده و ژن Rht8 اثري بر طول كولئوپتيل ندارد.

عادت رشد و آرشيتكت گياهي

عادت رشد و آرشيتكت گياهي دو عامل مهم در: 1ـ كارآئي استفاده گياه از تشعشع خورشيدي و بنابراين كارآئي فتوسنتز در واحد سطح زمين و 2ـ شدت از دست دادن آب توسط گياه و نيز به صورت تبخير از سطح خاك مي باشد. در غلات دانه ريز، عادت رشد گياهچه، وزن مخصوص برگ(معياري از ضخامت برگ)، اندازه و حالت برگ، ارتفاع گياه، زمان و توسعه پنجه دهي و ريشك ها همگي در تعيين كارآئي استفاده گياه از نور و نيز تبخير و تعرق گياه تاثير دارند. گياهان زراعي هميشه با علف هاي هرز بر سر آب، مواد غذائي و نور رقابت مي كنند. وقتي آب قابل دسترس محدوديت دارد، رشد و توسعه سريع و زود هنگام سطح برگ مفيد است. پوشيده شدن سريع زمين توسط گياه زراعي و توليد زودهنگام پنجه ها، ما را از حداكثر رقابت آن با علف هاي هرز مطمئن مي سازد.

جونز و همكاران (1998) نشان دادند كه لاين هاي بهاره گندم در اكثر موارد كارآئي استفاده از نور بيشتري داشته، كه اين مسئله را با ايجاد پنجه بيشتر و برگ هاي بزرگتر مرتبط دانسته اند. تحت شرايط تنش اين خصوصيات 20% افزايش در عملكرد را باعث گرديد كه با 39% كاهش بيوماس علف هاي هرز در زمان بلوغ گياه زراعي همبستگي داشت. اندازه و حالت برگ اثرات عمده اي در نفوذ نور به درون كنوپي گياه دارد. انتخاب در گندم براي برگ هاي زاويه دار باعث ايجاد برگ هاي كوچكتر شده و اين مسئله اجازه نفوذ بيشتر نور را به درون كنوپي گياه از طريق افزايش سطح برگ مي دهد، چرا كه برگ هاي پائيني آهسته تر پير مي شوند (اينس و بلك ول، 1980).

نتايج مشابهي نيز در مورد كولتيوارهاي جو گزارش شده است (آنگوس و همكاران، 1972). اگرچه نتايجي وجود دارد كه بيانگر ارتباط سازگاري ژنوتيپ هاي گندم دوروم با سطوح كوچكتر برگ مي باشد (سدولا و همكاران، 1994؛ ريكاردي و همكاران، 1990). نتايجي نيز وجود دارد كه نشاندهنده عدم همبستگي بين سطح برگ پرچم و عملكرد دانه تحت شرايط تنش خشكي است (پستي و همكاران، 1993)

ژنوتيپ هائي كه داراي برگ هاي زاويه دار و كوچكتر هستند به راحتي قادر به لوله كردن برگهايشان در پاسخ به تنش خشكي در مقايسه با ژنوتيپ هائي مي باشند كه داراي برگ هاي آزاد و شل هستند. اين مسئله مي تواند به آنها در كاهش تلفات آب تحت شرايط تنش خشكي كمك كند.

لوله شدن برگ در پاسخ به تنش خشكي باعث افزايش عملكرد تحت شرايط تنش خشكي شديد شده است. رقم ژركوم 476 كه با موتاسيون بوجود آمده، برگهايش را در پاسخ به تنش خشكي لوله مي كند. در مقايسه با ارقامي كه برگ هاي خود را لوله نمي كنند رقم ژركوم 476 عملكرد بيشتري را تحت شرايط تنش خشكي ايجاد نموده است (اماروا و همكاران، 1995). ارقامي كه برگ هاي خود را لوله مي كنند در مقايسه با ارقام ديگر، از محتوي نسبي آب برگ بيشتر و ميانگين نرخ تعرق روزانه كمتري در زمان گلدهي گياه و پرشدن دانه ها تحت شرايط تنش خشكي برخوردار هستند (اماروا و همكاران، 1995).

ريشك ها معمولا بعنوان يك شاخص مهم در حفظ عملكرد غلات تحت شرايط تنش خشكي محسوب مي شوند (گراند باكر، 1963). در مقايسه ارقام داراي ريشك و فاقد آن، ايوانز و همكاران (1972) دريافتند كه در شرايط تنش ريشك ها 19% از كل فتوسنتز را بر عهده دارند. با اين وجود وهريش و همكاران (1995) در مقايسه سه جفت لاين ايزوژنيك گندم كه واجد و فاقد ريشك بودند، هيچگونه ارتباطي بين وجود ريشك و افزايش عملكرد تحت شرايط تنش خشكي مشاهده نكردند.

مرفولوژي برگ

در نواحي گرم و خشك گرماي دريافت شده توسط برگ مي تواند با افزايش انعكاس نور توسط برگ كاهش يابد. اين مسئله باعث مي شود كه دماي برگ كاهش يافته و فشار بخار هواي درون برگ كاهش يابد كه نتيجه آن كاهش تلفات آب است (جانسون و همكاران، 1983). اپيدرم برگ با لايه اي از موم پوشانده شده كه تركيب و ضخامت اين لايه مي تواند بر انعكاس نور از سطح برگ تأثير بگذارد. علاوه بر تغييرات ذاتي تركيب و ضخامت لايه مومي برگ، اين دو خصوصيت تحت تاثير تنش خشكي نيز مي باشند (جوردن و همكاران، 1983). تغيير نشاسته اي شدن گندم باعث افزايش كارآئي استفاده از آب مي شود، اما هيچ اثري بر كل استفاده از آب و شاخص برداشت گياه ندارد. برگ هاي نشاسته اي 7/0 درجه سانتي گراد خنكتر بوده و ميزان پيرشدگي كمتري دارند (ريچارد و همكاران، 1986؛ ريچارد، 1987).

ريچارد و همكاران (1996) تأييد كرده اند كه افزايش انعكاس نور توسط برگ ها نبايد پتانسيل عملكرد گياه را تحت تاثير قرار دهد، اگرچه نفوذ تشعشع فتوسنتزي را به درون برگ كاهش مي دهد.

لودلو و موچو (1990) انتخاب براي افزايش نشاسته اي شدن را بعنوان يك صفت مطلوب تحت شرايط تنش و بدون تنش پيشنهاد نمودند.

فيشر و وود (1979) در مطالعه اي بر روي 34 كولتيوار گندم دريافتند كه موم برگ بطورمعني داري با عملكرد دانه تحت شرايط تنش همبستگي دارد. كرك سطح برگ صفتي است كه باعث حفاظت برگ ها از گرماي زياد درون برگ مي شود. برگ هاي كركدار درجه حرارت برگ و تعرق را  كاهش داده اند (بالدوچي و همكاران، 1983). تنوع ژنتيكي براي وجود كرك بر روي برگ ها در بسياري از گونه هاي زراعي مشاهده شده است.

در شرايط دما و تشعشع بالا، كرك ها انعكاس نور را افزايش داده و باعث كاهش از دست دادن آب مي شود. اگرچه تنش خشكي همچنين مي تواند باعث القاي توليد كرك هاي زياد در هر دو سطح برگ گندم شود (كوآري و جونز، 1977). اين كرك هاي تك سلولي اثر معني داري بر مقاومت لايه مرزي ندارند.

 توزيع ريشه و آناتومي آن

رشد ريشه نقش بسيار مهمي در نگاهداري آب دريافت شده توسط گياه دارد. هرچند
پيش بيني بهترين استراتژي ريشه دهي براي يك گياه بخصوص بستگي به خصوصيات تقاضاي گياه براي آب، عمق خاك و خصوصيات آن و نيز ميزان بارندگي در طي دوره هاي فنولوژيك آن دارد. پس اصلاح براي سيستم ريشه دهي بزرگ به منظور بهره برداري از بخش عميق تري از خاك براي جذب آب لزوماً يك استراتژي مطلوب نيست. اگرچه رقم هاي برنج آپلند كه بايستي با آب ذخيره شده رشد كنند، عموماً سيستم ريشه دهي بزرگتري نسبت به انواع برنج آبی دارند (رينرز و همكاران، 1982؛ اتول و سورماتون، 1981). با اين استراتژي، منابع مي تواند بصورت غير ضروري در خاك هاي خشك توسط ريشه جذب شود.

اينگونه بيان مي شود كه كيفيت ريشه(توزيع و ساختار آن) و نه كميت آن تعيين كننده كارآترين استراتژي براي استخراج آب در طي فصل رشد گياه زراعي است. براي مثال، مطالعات زيادي در مورد اثرات آلل هاي ژنهاي Rht1 و Rht2 گندم(ژنهاي مسئول پاكوتاهي) بر روي تخصيص وزن خشك بين ريشه و ساقه صورت گرفته است (بلوم و ساليوان، 1997؛ ميرالس و همكاران، 1997). به نظر مي رسد كولتيوارهائي كه داراي ژنهاي Rht1 و Rht2 هستند، حساسيت بيشتري نسبت به تنش خشكي در مقايسه با كولتيوارهاي پابلند كه ژنهاي rht1 و rht2 را حمل مي كنند دارند (لاينگ و فيشر، 1997).

افزايش قطر آوند چوبي ريشه اصلي گندم باعث كاهش قابليت تبادل هيدروليكي ريشه شده است (ريچارد و پاسيورا،1981). چنين گياهاني علاقمند به استفاده از آب بيشتر در طي دوره رويشي هستند، يعني زماني كه آب به فراواني در دسترس است. اگرچه تنوع كمي در صفت قطر آوند چوبي ريشه در بين كولتيوارهاي گندم ديده مي شود، ولي انتخاب براي كاهش قطر آوند چوبي ريشه اصلي در گندم به منظور دستيابي به كارآئي بيشتر استفاده از آب تحت شرايط تنش خشكي توسط ريچارد (1987) و ريچارد و پاسيورا (1989) صورت گرفته است. هرچند اين معيار انتخاب براي استفاده در برنامه هاي اصلاحي به روش انتخاب توده اي كارآئي نداشته است.  ديگر جنبه هاي مفيد و غير مفيد عمق و توزيع ريشه ها در خاك توسط لودلو و موچو (1990) و اتول و بلاند (1987) توضيح داده شده است.

 تنظيم اسمزي

وضعيت آبي بافت هاي گياهي مي تواند در غالب سه جزء پتانسيل آب(Ψ_W) ، پتانسيل اسمزي(Ψ_S)  و پتانسيل تورژسانس(Ψ_T)  و به صورت زير تعريف شود:

Ψ_W = Ψ_S + Ψ_T

پتانسيل آب متوسط فشاري است كه آب درون بافت هاي گياهي دارا مي باشد و معمولا حاصل تفاوت نرخ خروج آب از ساقه به اتمسفر و جذب آب از ريشه هاست. بنابراين اين جزء منفي است. پتانسيل اسمزي به عنوان نيروي مكش براي جذب آب به درون سلول ها در نظر گرفته شده و توسط مولكول هاي حل شده در آب درون سلول ايجاد مي شود و بنابراين منفي مي باشد. تحت شرايط نرمال رشد، ارزش مطلق Ψ_Sبيشتر(منفي تر) از ارزش Ψ_Wاست. پس، براي نگاهداري سيستم در حالت تعادل، جزء تورژسانس معمولا مثبت است. اين فشار تورژسانس مثبت براي ايجاد رشد در پاسخ به شل بودن ديواره سلولي ضروري است.

زماني كه تنش خشكي بوقوع مي پيوندد، آب از بافت هاي ساقه خارج شده و تبخير آب از سطح خاك نيز باعث افزايش شدت تقاضاي گياه براي آب مي شود. بدين صورت آب سلول كاهش يافته و غلظت املاح در سلول به شدت افزايش مي يابد. هرچند اين افزايش در غلظت هاي اسمزي در بقاي تورژسانس و ايجاد رشد بعنوان كاهش تورژسانس دخالت دارد. براي خنثي كردن اين اثر، تورژسانس
مي تواند به ميزان خاصي در طي آب كشيدگي بافت بواسطه تجمع فعال املاح در سلول ها باقي بماند(باعث شود كه Ψ_Sمنفي تر شود). اين پروسه بعنوان تنظيم اسمزي فعال شناخته مي شود و مي توان آنرا با مقايسه Ψ_S در زمان آب گيري كامل گياهان(Ψ_W=0) تحت شرايط تنش و بدون تنش محاسبه كرد. در نقطه مقابل، Ψ_S در Ψ_W=0 مي تواند با استفاده از منحني هاي حجم ـ فشار و يا رابطه Ψ_S-Ψ_Wبرآورد شود (كوآري، 1983). متدهاي ديگري نيز براي ارزيابي اين صفت توسط زانگ و همكاران (1999) معرفي شده است.

مطالعات بسیار (مورگان و كوندون، 1986؛ مك كري و ريچاردسون، 1987) نشان داده اند كه تنظيم اسمزي اثري بر كارآئي استفاده گياه از آب ندارد، اما در شرايط تنش خشكي به بهبود عملكرد دانه گياه با افزايش مقدار آب تعرق شده توسط گياه كمك مي كند. اثرات تنظيم اسمزي بر پروسه هاي گياه و اثرات متقابل آنها و نتايج آن در مورد عملكرد دانه توسط ترنر (1986) و لودلو و موچو (1990) بررسي شده است.

طي آزمايشات وسيعي وجود تنوع ژنتيكي براي اين صفت در گندم (مورگان، 1977، 1983، 1984، 1995؛ مورگان و كوندون، 1986؛ مورگان و همكاران، 1986) مورد بررسي قرار گرفته است. نتايج در اين مورد نشان مي دهد كه لاين هاي گندمي كه براي مقادير بالاي تنظيم اسمزي انتخاب شده اند به طور معني داري عملكرد بيشتري نشان داده، ولي در شرايط تنش خشكي تنظيم فعالي را بروز نمي دهند. اين مسئله براي بسياري از بك گراندهاي ژنتيكي گندم صحت داشته و در دامنه اي از محيط ها عملكرد دانه اي از 1 تا حدود 6 تن در هكتار نشان مي دهند (مورگان و همكاران، 1986).

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش هفتم و پایانی)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)